Inleiding Hommels

Hommels zijn insecten uit het geslacht Bombus. Er zijn ongeveer 400 soorten hommels, waarvan een aantal soorten voorkomt in Nederland en België. Vrijwel over de hele wereld komen hommels voor. De meeste soorten leven op het noordelijk halfrond, vooral in berggebieden.

Hommels zijn aangepast om te overleven in een wat kouder klimaat. Het lichaam is voor een insect relatief groot en is zowel lang- als dichtbehaard, waardoor de warmte goed wordt vastgehouden. Daardoor komen hommels zelfs voor op de koude toendra's in het hoge noorden. De lange beharing is echter een nadeel bij warm weer, en ze moeten dan veel rusten en hommels zijn nauw verwant aan de bijen.

Er zijn twee groepen hommels; de bekendste zijn de soorten die een nest maken net zoals bijen en wespen, hoewel het nest gemiddeld kleiner blijft. Er zijn ook hommels die zelf geen nest maken maar de eitjes in het nest van andere soorten leggen, de koekoekshommels, deze missen ook de stuifmeelkorfjes die de andere hommels wel hebben. De koekoekshommels worden soms tot het geslacht Psithyrus gerekend, maar sommige taxonomen  maken geen onderscheid en rekenen alle hommels tot het geslacht Bombus.

Anatomie en levenswijze 

Een hommel lijkt anatomisch veel op een bij maar heeft meer beharing en wordt een stuk groter. Ondanks de vaak sterk contrasterende kleurenbanden van het lichaam kennen veel soorten verschillende kleurvormen met een overlap of variaties waardoor determinatie niet altijd even makkelijk is. Sommige andere insecten, zoals de gewone wolzwever (Bombylius major), een vlieg, bootsen bovendien de kleuren en vormen van hommels na, dit wordt mimicry genoemd. In tegenstelling tot de bij heeft de hommel ook stevige kaken; deze worden alleen gebruikt om bloemen stuk te knippen om bij de nectar te komen.

Een hommel heeft een groot lichaam maar relatief kleine vleugeltjes. Met de wetten van de aerodynamica kon men lange tijd niet verklaren dat een hommel kan vliegen. Na onderzoek bleek dat hommels een trucje hebben uitgevonden waardoor ze toch kunnen opstijgen. Door de op- en neergaande beweging van de vleugels ontstaan luchtwervelingen die zorgen voor een opwaartse kracht waardoor de hommel, hoewel hij eigenlijk te zwaar is, toch kan vliegen. Hommels halen dus extra energie uit de manier waarop de vleugels bewegen, en dit fenomeen wordt in de aerodynamica diepgaand bestudeerd om er voordeel uit te halen.

De mannetjes verschillen van de vrouwtjeshommels in verschillende opzichten: ze zijn kleiner, hebben langere antennes (13 geledingen i.p.v. 12) en zien er wat pluiziger uit. Ook hebben mannetjes geen angel en geen stuifmeelkorfjes. Bij de werksters is de legbuis omgevormd tot een angel. Alleen vrouwtjes kunnen steken, zowel werksters als koninginnen. De steek van hommels is slechts pijnlijk en niet gevaarlijk, tenzij men allergisch is. Dan kan in extreme gevallen een anafylctische shock optreden, een ernstige allergische reactie, die levensbedreigend kan zijn. De angel van de hommel blijft niet achter na een steek zoals bij de honingbij. Een hommel gaat na een steek niet dood en kan de angel telkens opnieuw gebruiken, net zoals wespen. Door de angel wordt gif naar buiten gepompt. Hommels die zich aangevallen voelen laten dikwijls een verdedigingshouding zien door op één kant te gaan liggen en alle poten en het achterlijf met angel uit te steken.

Hommels en bijen zien kleuren anders dan de mens. Ze zien geen rode kleuren, maar wel de kleuren in het ultraviolette deel van het licht. Veelal weerkaatsen de zogenaamde honingmerken in bloemen UV-licht, waardoor ze voor hommels goed zichtbaar zijn.

Een hommel bezoekt bij voorkeur vooral tweejarige, maar ook meerjarige planten, omdat deze planten meer nectar  produceren door hun in het algemeen grotere bloemen. Een uitzondering hierop vormen de eenjarige halfparasieten zoals de ratelaar. Omdat hommels geen grote honingvoorraad aanleggen moeten er gedurende het hele voorjaar en zomer (van maart tot september) bloeiende planten aanwezig zijn. Overigens produceren hommels wel honing, echter in kleine hoeveelheden en 'hommelhoning' is daarom commercieel niet interessant.

  Bestuiving

Hommels leven net als alle andere bijen van nectar en stuifmeel, de suikerrijke nectar is de energiebron van de hommel. Er zijn hommelsoorten die het stuifmeel opslaan in aparte voorraadcellen (pockets) en er zijn soorten, zoals de aardhommel, die het in toevallig leegstaande broedcellen opslaan. Hommels kunnen tot wel 2 uur achter elkaar stuifmeel verzamelen tot een gewicht van 60% van hun lichaamsgewicht. Het stuifmeel kunnen de vrouwtjes met behulp van nectar en hun voorpoten tot een klompje samenplakken aan hun achterpoten en zo vervoeren naar het nest. Op de holle scheen van de achterpoot zit hiervoor een kale plek, die omgeven is met stijve haren. Deze plek wordt een stuifmeelkorfje (corbicula) genoemd.

Een hommel heeft een lange tong met haartjes aan het uiteinde, waarmee ze nectar uit de bloemen opzuigen. De tong wordt beschermd door de schede. Wanneer de hommel haar tong niet gebruikt zit de schede onder haar lichaam gevouwen. De lengte van de uitrolbare hommeltong, ook wel proboscis genoemd, varieert van soort tot soort. Hierdoor treedt er een zekere specialisatie in bloembezoek op, waardoor hommels minder onderlinge concurrentie hebben. In Australië en Nieuw-Zeeland introduceerden kolonisten rond 1880 hommels uit Zuid-Engeland omdat geen van de inheemse bijen door de diepe kroonbuizen de ingevoerde rodeklaver konden bestuiven. Alleen een uitrolbare hommeltong kan deze rode klaver bestuiven. In Denemarken en Frankrijk worden gekweekte hommels ingezet voor het bestuiven van rode klaver. Wanneer de nectar te diep in een bloem verborgen is bijt de hommel een gaatje in de zijkant van de bloemkroon om zo bij de nectar te kunnen komen. 

De hommel, vooral de aardhommel, wordt tegenwoordig ook gekweekt voor bestuiving van onder andere tomaten,paprika,aubergine, meloen, aardbei, framboos en rode bes in kassen. Bij paprika moet de hommel wel worden bijgevoerd met suikerwater, omdat paprika geen nectar produceert. Hommels zijn goede bestuivers, omdat ze met de bovenkaken (mandibels) en klauwtjes aan de poten de meeldraad kunnen vastpakken en met behulp van de borstspieren de meeldraden heen en weer kunnen schudden om zo de stuifmeelkorrels uit de helmhokjes te laten vallen. Bij komkommerkruid kunnen alleen hommels op deze manier het stuifmeel uit de helmhokjes krijgen. De vallende korrels plakken aan hun electrostatischgeladen lijf. Vervolgens kunnen zij met hun poten het stuifmeel verzamelen in hun korfjes. Een hommel neemt ook sneller genoegen met stuifmeel als er geen nectar aanwezig is. Ook verlaat een hommel niet zo gauw de kasruimte, in tegenstelling tot bijen.

In noordelijke landen zoals Noorwegen en Zweden zijn hommels voor de bestuiving zeer belangrijke insecten, omdat ze bij lage temperatuur nog vliegen, in tegenstelling tot bijen. In de zuidelijke landen zoals Frankrijk is de bij belangrijker voor de bestuiving. Nederland zit daar tussenin. In Nederland komen zo'n 29 verschillende soorten hommels voor, waarvan 7 soorten koekoekshommels. Sommige soorten zijn echter zeer moeilijk uit elkaar te houden. Hommels (hoofdzakelijk aardhommels) die op de bloeiwijze van prei nectar uit de preibloempjes verzamelen gaan steeds trager bewegen en raken versuft. Soms vallen ze zelfs op de grond om na een poosje weer weg te vliegen. Er kunnen wel tot tien hommels tegelijk op een bloeiwijze zitten.

Door voedselconcurrentie kunnen onder laatbloeiende lindebomen, vooral onder alleenstaande bomen, veel dode hommels liggen. Doordat er meer energie bij het rondvliegen verbruikt wordt dan er in de vorm van nectar verzameld kan worden, verhongeren de hommels. Ook worden de verzwakte hommels dan nog eens door vogels en wespen belaagd

  Levencyclus

Een kolonie hommels sterft elk najaar, alleen de bevruchte jonge koninginnen blijven in leven en overwinteren. Slechts enkele hommelsoorten gebruiken meerdere keren hetzelfde nest. Een mogelijke oorzaak is het brede scala aan nestparasieten of nestbezoekende vijanden van hommels. In de loop van het seizoen raakt het nest meer bevolkt met nestparasieten en meer bekend bij vijanden. Hergebruik van het nest komt voor bij soorten als de boomhommel, en ook bij soorten in warme streken.

De hommel kan zelf zijn lichaamstemperatuur regelen, door het trillen van de borstspieren, zonder dat de vleugels meebewegen. Hij kan zo een lichaamstemperatuur van 30 °C tot 32 °C handhaven. De koningin vliegt al bij een buitentemperatuur van 2 °C, de werksters bij 6 °C.

In het voorjaar gaat de koningin eerst een beetje nectar en later wat stuifmeel verzamelen. Na enkele weken zoekt ze een geschikte plek voor haar kolonie, ook wel staat genoemd. In de nestruimte wordt een bolvormig nest van 3-5 cm in doorsnee van in stukjes gebeten plantendeeltjes gemaakt. Van was worden de eerste broedcellen op een soort voorraadpotje gemaakt dat gevuld wordt met stuifmeel. Een tweede potje van was wordt gevuld met nectar, dat de koningin 's nachts of op dagen met slecht weer als voedsel gebruikt. De was wordt gemaakt door klieren in haar achterlijf en komt aan de onderzijde tussen de segmenten van haar achterlijf naar buiten. In elke broedcel (larvenwiegje) worden verscheidene bevruchte eieren gelegd. De koningin bevrucht de eieren met zaad van het mannetje waarmee ze gepaard heeft en dat ze de hele winter in haar lichaam heeft bewaard. De broedcellen worden met was afgesloten. De koningin legt in totaal 5-15 eieren. Ze broedt de eitjes deels zelf uit. Door gebruik te maken van haar borstspieren houdt ze de temperatuur op peil. Door de weinige beharing aan de onderkant van het achterlijf kan de lichaamswarmte gemakkelijk op het broed overgedragen worden.

Na vier dagen komen de larvenuit de eitjes. Eerst eten zij van het stuifmeel uit het voorraadpotje en van de was in het larvenwiegje. De made-achtige larven worden regelmatig van nieuw voedsel (nectar en stuifmeel) voorzien. De larven houden hun uitwerpselen in het achterlijf opgeslagen. Tijdens de groei vervellen de larven een aantal keren, omdat hun huid niet kan meegroeien. Als ze volgroeid zijn wordt de ontlasting in één keer uitgescheiden en spinnen de larven zich vlak voor de verpopping in. Het spinsel om de pop wordt hard en vormt zo een cocon. Elke larve maakt zijn eigen cocon. Op deze cocons bouwt de koningin nieuwe eibekers en legt weer eitjes in deze eibekers. Hierdoor profiteren de eitjes van de warmte die van de cocons afkomt. Na twee tot drie weken bijten de jonge werksters, bij latere broedsels geholpen door de werksters, aan de bovenkant van hun cocon een gat. Als het gat groot genoeg is kruipen ze naar buiten.

De eerste dag kleuren ze uit en bouwen ze hun cocons om tot honing- en stuifmeelpotten en maken ze de bekers groter. Na 2-3 dagen begint hun eigenlijke taak, het verzamelen van nectar en stuifmeel. Een hommel vliegt meestal niet verder dan 100 tot 200 meter van het nest. De nectar wordt verzameld in de nectarmaag, die vele malen kan uitvouwen. De nectarmaag is een zak met alleen een opperhuid en één opening. Er kan, afhankelijk van de grootte van de hommel, ongeveer 0,06 – 0,20 ml in. Een volle maag bevat de nectar uit zo’n 60 bloemen (bloemen bevatten zo'n 0,001 ml nectar). Een kolonie hommels heeft een voedselvoorraad voor slechts enkele dagen om slechte weersomstandigheden te kunnen overleven. De werksters verschillen in grootte door verschillen in temperatuur en voedsel tijdens hun ontwikkeling. De grootte en het verschil in leeftijd bepalen de taakverdeling tussen de werksters onderling. De koningin komt na het uitkomen van het eerste broed niet meer buiten het nest en besteedt haar tijd volledig aan het warm houden van het broed en voeren van de larven. Wanneer het tweede broed zich verpopt vult de koningin dagelijks 1-3 bekers met bevruchte eitjes. De kolonie groeit, na ongeveer 3 weken ontwikkelingsduur, met meer dan 10 werksters per dag.

Wanneer de kolonie groot genoeg is (ongeveer 80 werksters) gaat de koningin door een verandering in de feromoonproductie onbevruchte eitjes leggen, waaruit na 25 dagen mannetjes ontstaan. Drie dagen nadat ze uit hun poppen zijn gekomen verlaten ze het nest.

Larven die meer voedsel krijgen groeien niet uit tot werksters maar tot volwassen koninginnen, ze krijgen dus geen beter of ander voedsel. De jonge koninginnen komen na een ontwikkelingsduur van 30 dagen uit hun poppen en blijven dan nog 5 dagen in het nest om hun vetlichaam te ontwikkelen, een energievoorraad die ze nodig hebben om de winterslaap te overleven. Vaak komen ze nog terug in het nest om er te slapen. Als gevolg van de verandering in feromoonproductie gaan de werksters ook eitjes leggen en dit levert strijd op tussen de werksters en de koningin. De koningin rooft de eitjes van de werksters en de werksters roven haar eitjes weer, waardoor er weinig tot geen nieuw broed meer bijkomt. Dit is het begin van het einde. De jonge mannetjes eten in het begin veel nectar en stuifmeel uit de voorraden in het nest. Na het verlaten van het nest keren zij daar zelden terug.

Na verlating van het nest vertonen de mannetjes van veel hommelsoorten een typisch gedrag. Ze vliegen steeds dezelfde route met een straal van ongeveer 150-200 meter waarbij ze op een twintigtal plaatsen een geurstof afzetten die jonge koninginnen lokt. Afhankelijk van de soort verschillen deze geurstoffen van samenstelling en worden op verschillende hoogten afgezet. De geurstoffen worden geproduceerd door klieren in de kop. De mannetjes vliegen voortdurend deze gemarkeerde plaatsen langs om te controleren of er al een koningin is aangelokt. Hierbij kunnen ze enorme afstanden afleggen; 17 tot 60 km per dag. Een paring vindt plaats op de grond en duurt 15-30 minuten. Na de paring gaat het mannetje op zoek naar een nieuwe koningin en de bevruchte koningin gaat op zoek naar een overwinteringsplaats. Bij sommige hommelsoorten is dit al in juli, en bij andere pas in oktober.

  Vijanden

Een koekoekshommel (meerdere Psithyrus-soorten; tegenwoordig ingedeeld bij de hommels (Bombus) lijkt zeer sterk op de nestmakende hommels waarbij ze de eieren afzet, maar is te herkennen doordat ze met een zacht gebrom vliegt en geen stuifmeelkorfjes heeft. Zij bijt soms de koningin dood, deponeert de eitjes in het bestaande nest en laat de eieren en larven verder verzorgen door de aanwezige werksters. Ook komt het voor dat ze ongemerkt het nest binnen sluipt en zich een tijdje verstopt totdat ze de geur van het nest heeft aangenomen om dan pas de eitjes af te zetten. Koekoekshommels hebben zelf geen werksters en leiden een zwervend bestaan.

Daarnaast zijn insectenetende vogels zoals de grauwe klauwier belangrijke vijanden van de hommel. Ook vlinders als de hommelmot (Aphomia sociella) vormen een bedreiging omdat de larven het nest leegvreten; indien ze al te massaal voorkomen blijft er niets meer over voor de hommels. Verder vreten insecteneters als dassen, veldmuizen en spitsmuizen hommelnesten leeg. Andere vijanden zijn roofvliegen (blaaskopvliegen) die een eitje in het achterlijf van hommels brengen, waarna de larve de hommel van binnenuit leeg eet, om uiteindelijk het borststuk leeg te zuigen. Zo worden de vitale organen het langst gespaard en blijft de hommel vers. Aaltjes kruipen in een koningin tijdens haar winterslaap. Bacteriën kunnen voor diarree zorgen. Ook de mens speelt een rol, door vervuiling, het gebruik van pesticiden en landschapsvernietiging, en ook doordat menselijke invloed het verdwijnen of achteruitgaan van bepaalde voedsel leverende plantensoorten bewerkstelligt.